بیوتکنولوژی و مهندسی ژنتیک

میزان تولید گیاهان تحت تاثیر روابط پیچیده بین گیاه و محیط قرار می­گیرد. در محیط رشد گیاهان موانعی وجود دارد که سبب می­شوند تا گیاه زراعی نتواند به حداکثر تولید خود دست یابد. از جمله این عوامل می­توان به کمبود آب و عناصر غذایی اشاره نمود که تا حدودی قابل تامین می­باشند. اما در این بین یکسری از عوامل کاهنده تولید وجود دارند که برای رفع آنها نیاز به راهکارهای ویژه­ای است. در هر حال همه مراحل زندگی گیاه به­طور حتم در چالش با تغییرات سریع محیطی است.

همان­گونه که در محافل خبری فراوان بحث شده، افزایش سطح گازهای گلخانه ای تاثیر فوق العاده ای بر شرایط محیطی جهان داشته، که این امر منجر به تغییر در حدود نهایی و الگوی آب و هوایی در بسیاری از نقاط دنیا گردیده است. تغییرات ناگهانی دما در هفته های اخیر به همراه یکسری عوامل فیزیولوژیکی دیگر سبب شده است تا رشد گیاه نیشکر به شدت افت کند. در این مقاله سعی شده است به عوامل کاهش دهنده رشد پرداخته شود.

۱- کاهش دما

دما به همراه مقدار رطوبت، توزیع و پراکندگی گیاهان را تعیین می­کند. این عوامل نه تنها بر پراکنش یک گونه بلکه بر رشد و زمانبندی مراحل نموی آن نیز تاثیر گذار است. هر گیاه برای رسیدن به یک مرحله رشد باید میزان معینی از دما را کسب کند بنابراین دما مهم­ترین عامل در زمان­بندی مراحل رشد می­باشد. از طرفی تغییرات دما در مدت چند دقیقه می­توانند تنش­زا شوند. دمای پائین یکی از جدی­ترین چالش­های محیطی برای گیاهان به ویژه گونه­های گرمسیری مانند نیشکر است. این گیاهان حتی در دماهای بالاتر از 10 درجه سانتی­گراد ممکن است متحمل آسیب شوند. دمای بهینه برای رشد نیشکر حدود ۳۵ درجه سانتی­گراد است و دماهای زیر ۲۰ درجه سانتی­گراد به طور مشخصی رشد این گیاه را محدود می­سازند (Moore, 1987). این صدمات به دلیل اختلال در فرایندهای متابولیک، تغییر در خصوصیات غشاها، تغییر در ساختار پروتئین ها و اثرات متقابل بین ماکرومولکولها و نیز بازدارندگی واکنش های آنزیمی بروز می­نمایند. دمای پائین می­تواند کلیه فرایندهای گیاه را تحت تاثیر قرار دهد:

۱-۱- کاهش کارایی ریشه در جذب آب و عناصر غذایی

به طور کلی گیاهان حساس به سرما در شرایط دمای پائین علایم کمبود آب را نشان می­دهند، این امر در نتیجه کاهش هدایت هیدرولیکی ریشه اتفاق می­افتد و به تبع آن افت شدید در پتانسیل آب برگ و از بین رفتن فشار تورژسانس رخ می­دهد. با کاهش دمای هوا در روزهای اخیر دمای خاک کاهش شدیدتری نسبت به دمای محیط داشته است و این امر به دلیل بسته بودن کانوپی و نرسیدن نور به سطح زمین و وجود رطوبت در خاک است که هردو عامل به شدت دمای خاک را تحت تاثیر قرار میدهند. Lee و همکاران (۱۹۹۳) گزارش کردند کاهش هدایت هیدرولیکی ریشه و از بین رفتن کنترل روزنه­ای سبب پژمردگی ناشی از سرما

[1] در گیاهان می­شود. علاوه بر کاهش رشد اندام­های هوایی در نتیجه تنش دمای پائین، جذب عناصر غذایی توسط ریشه ها نیز دچار اختلال می­گردد. دما فرآیندهای فیزیکوشیمیایی و می خاک را نیز تحت تاثیر قرار میدهد که این امر ممکن است روابط تغذیه ای گیاه را تحت الشعاع خود قرار دهد. سیستم ریشه­ای ضعیف در گیاهان تحت تنش سرما می­تواند جذب عناصری مانند N، P و K را کاهش دهد. در دو هفته اخیر پائین بودن رطوبت غلاف و درصد ازت پهنک برگ نسبت به استاندارد مبین کاهش هدایت هیدرولیکی

ریشه گیاه نیشکر و پائین آمدن کارایی آن در جذب آب و عناصر غذایی است.

در شرایطی مانند شوری بالای خاک، غرقابی و حتی دمای پائین ممکن است آب در خاک حضور داشته باشد ولی ریشه گیاه قادر به جذب آن نباشد، این شرایط می­تواند خشکی فیزیولوژیک را باعث گردد. در شرایط دمایی پائین (۱۵ درجه سانتیگراد)  رشد ریشه و انشعابات آن در گیاهان کاهش می­یابد (Stamp et al., 1997). این تغییرات ظرفیت ریشه را برای جذب آب و عناصر معدنی مانند فسفر، پتاسیم و ازت محدود می­سازد که در نهایت این امر رشد گیاه را محدود می­سازد (Blum, 1988). از طرف دیگر حمل و انتقال نیترات از ریشه به برگها در دماهای پائین محدود می­گردد. این امر تا حدی واضح بوده که گیاه نیشکر اقدام به تخلیه عناصر غذایی موجود در برگهای لایه میانی کانوپی نموده است و با انتقال مجدد آنها به برگهای جوان، بخش اعظمی از کانوپی (لایه میانی) خود را حذف نموده است.

۱-۲- کاهش شدت فتوسنتز گیاه

نیشکر در دماهای نزدیک به صفر درجه می­تواند زنده بماند اما در دماهای زیر ۲۰ درجه سانتی­گراد رشد آن به شدت کاهش یافته و در دمای ۱۵ درجه سانتی­گراد اولین علایم آسیب به بافت­ها در آن ظاهر می­گردد. گیاهان  در مناطقی که میانگین دمای روزانه در طول فصل رشد کمتر از ۱۶ سانتی­گراد باشد، به ندرت یافت می­شوند و این امر احتمالاً به دلیل حساسیت متابولیسم فتوسنتز به دمای پائین است. کاهش میزان فتوسنتز ناشی از تنش دمای پائین در گیاهان ، با کاهش کارایی کربوکسیلاسیونی PEPc در ارتباط است که این امر به دلیل کاهش ظرفیت تولید PEPc توسط PEPD می­باشد. همچنین آنزیم روبیسکو در این گونه­ها در مقایسه با گونه­های  سازگاری کمتری به دمای پائین نشان می­دهد. به طور کلی نقص در عملکردهای فتوشیمیایی و بیوشیمیایی مهم­ترین عامل کاهش میزان فتوسنتز در شرایط دمای پائین است. به نظر می­رسد در دمای ۱۰ تا ۲۰ درجه سانتی­گراد فعالیت روبیسکو عامل محدودیت فتوسنتز در گیاهان   باشد. در گیاه نیشکر میزان آسمیلاسیون  در دمای ۸ تا ۱۲ درجه سانتی­گرد نزدیک به صفر خواهد بود (Nose et al., 1994). در این محدوده دمایی آسیب سرما به گیاه نیشکر اتفاق می­افتد. در گونه­های  حساس به دمای پائین مانند نیشکر تحت تنش سرما آنزیم­های درگیر در چرخه فتوسنتزی این گیاهان مانند PEPc  و NADP مالات دهیدروژناز از هم گسیخته شده و سبب کاهش آسمیلاسیون می­شوند. قرار گرفتن گیاهچه­های نیشکر در معرض دمای شبانه ۱۴ درجه سانتی­گراد سبب کاهش آسمیلاسیون بین ۳۰ تا ۵۰ درصد شده است (Grantz, 1989).

کاهش غلظت نیتروژن برگ

[2] می­تواند حساسیت فتوسنتز به دمای پائین را افزایش دهد. Filho (۲۰۱۴) گزارش می­کند کارایی تبدیل انرژی نور به بیوماس در نیشکر در فصل زمستان با کاهش غلظت نیتروژن برگ ارتباط معنی­داری داشته است. میزان جذب فرم­های مختلف ازت توسط گیاهان متفاوت است اما در کل جذب آمونیوم نسبت به کاهش دما حساس­تر است.

۱-۳- تغییر در تخصیص مواد فتوسنتزی

گیاه نیشکر رشد نامحدود بوده و فاقد مرحله زایشی در شرایط آب و هوایی خوزستان است، لذا رسیدگی گیاه و شروع ذخیره ساکارز در ساقه توسط دمای محیط کنترل می­شود. با کاهش دمای محیط رشد رویشی گیاه کاهش یافته و گیاه وارد مرحله رسیدگی می­شود. در این مرحله اختصاص مواد فتوسنتزی به اندام­های رویشی محدود شده و مواد فتوسنتزی که در نهایت می­بایست به صورت ساکارز در ساقه ذخیره گردد، به این مقصد گسیل داده می­شوند. با افزایش سن برگها و در مرحله رسیدگی، برگها ممکن است به علت پیری و کاهش دریافت تشعشع مورد نیاز قادر به تامین احتیاجات انرژی خود نباشند. در این شرایط برگ قادر به صادر کردن مواد فتوسنتزی نبوده و قبل از مرگ مواد معدنی و آلی آن دوباره بصورت محلول در آمده و به سایر بخش­های گیاه منتقل می­گردد. لذا کاهش شاخص سطح برگ

[3] در این دوره از رشد، گیاه را به سمت پیری و رسیدگی رهنمون می­سازد.

۲- تغییر در کیفیت و شدت نور

تحقیقات فیزیولوژی گیاهی نشان میدهد، عملکرد گیاهان زراعی در نهایت بستگی به اندازه و کارایی سیستم فتوسنتزی دارد. واکنش نوری فتوسنتز نتیجه جذب مستقیم نور خورشید توسط کلروفیل است. انرژی فتون­های دارای طول موج بیش از ۷۶۰ نانومتر برای این منظور کافی نیست و تنها طول موج های بین ۳۹۰ تا ۷۶۰ نانومتر دارای انرژی مناسب برای فتوسنتز می­باشند. شدت نور پائین در گیاهان نوعی تنش بشمار می­رود زیرا فتوسنتز و در نتیجه جذب خالص کربن و رشد گیاه را محدود می­سازد.

۳- دریافت GDD مورد نیاز

رشد گیاه نسبت به درجه حرارت بسیار حساس است و گاهی با تغییر اندکی در درجه حرارت، سرعت رشد و عملکرد گیاه تحت تاثیر قرار میگیرد. در میان عوامل اقلیمی رژیم حرارتی قویترین اثر را برای نمو گیاه، از جمله بر روی طول دوره رویشی و مراحل مختلف آن دارد. بر طبق اصل ثبات حرارت، زمانی یک گیاه به مرحله ای از نمو میرسد که مقدار مشخصی حرارت گرفته باشد بدون توجه به مدت زمان مورد نیاز برای رسیدن به آن مرحله. بنابراین براساس مطالب فوق زمانی که دما کنترل کننده میزان یا نرخ رشد یک موجود زنده یا یک فرآیند است میزان یا نرخ نمو آن موجود زنده یا فرآیند توسط یک سیستم درجه روز رشد

[4] (GDD) یا واحدهای گرمایی

[5] مشخص می­شود. مجموع حرارتی که بصورت درجه حرارت روز رشد بیان می­شود، عبارتست از مجموع دماهایی که گیاه در طول فصل رشد نیاز دارد تا به مرحله رسیدگی و برداشت برسد. نیاز حرارتی گیاه نیشکر بسته به سن گیاه متفاوت است. این مقدار برای گیاهان کشت جدید (پلنت) بطور معمول بیشتر از گیاهان بازرویی است. در گیاهان کشت جدید و با در نظر گرفتن تاریخ کشت در اول شهریور و برداشت در اوایل آبانماه این عدد ۶۳۰۰ و برای گیاهان راتون شده در اسفندماه ۴۵۰۰ برآورد شده است. لذا زمانیکه گیاه GDD مورد نیاز خود را دریافت نماید و به یک مرحله نموی خاص برسد، رشد کاهش یافته و حتی با فراهم بودن شرایط محیطی مناسب، رشد آن کند خواهد بود.

۴- ورس یا خوایدگی ساقه

ورس را می­توان انحراف ساقه گیاه از حالت برافراشته به دلیل شکستگی یا انحنای کل بوته تعریف نمود (Berding & Hurney, 2005). ورس از طریق کاهش کارایی مصرف نور و آسیب به بافت ساقه سبب کاهش عملکرد گیاه نیشکر می­شود. ورس در گیاه نیشکر به دو حالت وجود دارد: ورس ساقه که به دلیل خارج شدن ساقه از حالت عمودی و خم شدن آن به یک سو اتفاق می­افتد و ورس ریشه که ناشی از خارج شدن ریشه گیاه از سطح خاک است. این پدیده معمولاً در مزارعی که ارتفاع و تناژ بالایی (بیش از ۱۰۰ تن در هکتار) دارند تحت شرایطی مانند وجود رطوبت بیش از حد در خاک، کانوپی خیس و وزش باد شدید اتفاق می­افتد (Singh et al., 2002). ورس در گیاه نیشکر معمولاً با کاهش عملکرد ساقه و کیفیت نی همراه است. کاهش عملکرد در مزارع ورس شده به دلیل کاهش تشعشعات جذب شده، کاهش کارایی مصرف نور، کپک زدن، مرگ و ترشیدگی ساقه­های ورس شده رخ می­دهد (Park et al., 2005).در یک مطالعه در کشور استرالیا به منظور بررسی اثر ورس بر عملکرد نیشکر مشخص گردید که ممانعت از ورس به کمک داربستی از جنس بامبو سبب شده که نی ورس نشده ۱۱ تا ۱۵ درصد تناژ بیش­تر و ۱۵ تا ۳۵ درصد محصول شکر بیش­تر تولید کند (Singh et al., 2002).

1. 1. chilling-induced wilting

   2. Leaf nitrogen concentration

   3. Leaf Area Index

   4. Growth Degree Day

   5. Heat Units

بیوتکنولوژی و مهندسی ژنتیک

به اعتقاد اکثر محققین کنترل تنش سرما بسیار سخت­تر از سایر تنش­های محیطی مانند خشکی و شوری است. بسیاری از روش­های معمول مقابله با سرما که در مورد گیاهان باغی کاربرد دارند، در مورد نیشکر قابل استفاده نمی­باشد. آبیاری یکی از راه­های کاهش خسارت سرما می­باشد ولی باتوجه به اینکه این کار مستم صرف زمان، انرژی و هزینه است استفاده از این روش در سطح وسیع با محدودیت­هایی روبرو است، از طرفی در مزارع نی بلند و آماده برداشت این کار غیرممکن است. با این وجود در مورد گیاهان کشت جدید و مزارع برداشت شده قابل اجرا بوده و به دلایلی که در ادامه بیان خواهند شد بسیار موثر خواهد بود. اما بایستی به این نکته نیز توجه داشته که در دماهای کمتر از ۴- درجه اثر بخشی این روش بسیار ناچیز و محدود به نقاطی خواهد بود که آب در آنها جریان داشته است.

بیوتکنولوژی و مهندسی ژنتیک

نیشکر گیاهی است حاره­ای که در مناطق نیمه حاره­ای نیز کشت و کار می­شود. این گیاه اصولاً نسبت به دمای پائین حساس بوده ولی این امر برای کشت آن در مناطق نیمه حاره­ای که احتمال وقوع دمای زیر صفر وجود دارد محدودیتی ایجاد نمی­کند. استان خوزستان با وجود زمستان­های معتدل، وقوع سرما و یخبندان در آن از خصوصیات آب و هوایی آن محسوب می­گردد. البته شدت و مدت این پدیده در سال­های مختلف کاملاً متفاوت است. شدت سرما، مدت آن و مرحله رشدی گیاه از جمله فاکتورهایی هستند که در تعیین خسارت سرما در یک گونه گیاهی تاثیرگذار هستند. با وجودی که گیاه نیشکر در دسته گیاهان حساس به سرما قرار دارد اما واکنش ارقام مختلف آن به تنش سرما متفاوت است.

تنش دمای پائین در دو حالت قابل بررسی است:

۱- سرمازدگی: در گیاه نیشکر سرمازدگی و علائم آن با کاهش دما در محدوده ۶+ تا ۰ درجه سانتیگراد قابل مشاهده است. در دماهای نزدیک به صفر و در ارقام حساس ظهور علائمی مانند بنفش شدن برگها که نتیجه آسیب به کلروفیل برگ و ظهور رنگدانه­های آنتوسیانین می­باشد تا آسیب به بافت برگها نیز دیده می­شود. این آسیب­ها بیشتر نتیجه دهیدراسیون یا پسابیدگی بافت­ها بوده و بسرعت قابل جبران است. در این مرحله از تنش به بافت­های داخلی ساقه آسیبی وارد نمی­شود مگر آنکه ساقه از قبل مورد حمله برخی از آفات مانند کرم ساقه­خوار یا عوامل بیماریزا قرار گرفته باشد. لذا افت کیفی در شربت استحصالی دیده نمی­شود.

۲- یخ­زدگی: این مرحله از تنش در گیاه نیشکر در دماهای پائین­تر از صفر درجه حادث می­شود. در این مرحله از تنش با کاهش دما به پائین­تر از ۲- درجه علاوه بر برگها در گیاهان جوان بویژه گیاهان راتون شده خسارت به مریستم انتهایی نیز سرایت نموده و ممکن است پنجه­های اصلی گیاه از بین بروند. هر چه دما بیشتر تنزل یابد خسارت گسترده­تر شده و علاوه بر مریستم انتهایی در گیاهان بالغ میانگره­های پائین­تر نیز خسارت دیده و بافت پارانشیمی و ذخیره­ای ساقه به دلیل تشکیل بلورهای یخ متلاشی می­گردد. پدیده اخیر معمولاً در دمای 4- درجه شروع می­شود.

اثرات دمای پائین بر گیاه نیشکر

۱- کاهش سطح فتوسنتز کننده به دلیل از بین رفتن کلروفیل برگ

۲- تخریب غشاء سلولی و از بین رفتن بافت­های میان رگبرگی

۳- آسیب به مریستم انتهایی

۴- آسیب به بافت ساقه و پارانشیم ذخیره­ای گیاه

۵- کاهش جذب عناصر غذایی و بروز علائم کمبود

بیوتکنولوژی و مهندسی ژنتیک